宇都宮大学、鳥取大学、農研機構、理化学研究所、科学技術振興機構(JST)は、干ばつに強く水
を節約して育つコムギの開発に成功した。これは耐乾性に関わるタンパク質を高蓄積させたコムギの開発に世界で初めて成功で、開発したコムギは少ない水で穀物生産を実現する節水型耐乾性の性質を有することが判明した。乾燥地での食糧生産の切り札として期待されている。
   近年の気候変動による砂漠などの乾燥地の拡大は、農作物生産性低下の主な要因となっており、世界で増え続ける人口を養うため食糧の生産と確保が懸念されている。そこで宇都宮大学の岡本 昌憲助教らの国際共同研究チーム ※ は、耐乾性に関与する アブシジン酸(ＡＢＡ)注1) 受容体に着目し、そのタンパク質をコムギの植物体内で多く作らせることで、水消費量を抑えながら穀物生産を実現する節水型耐乾性コムギを開発することに成功した。本研究成果は降水量が少ないために耕作が困難であった乾燥地や干ばつが多発する地域における食糧生産の切り札になることが期待される。
   本研究は宇都宮大学バイオサイエンス教育研究センターの岡本昌憲助教、鳥取大学乾燥地研究センターの妻鹿良亮研究員および辻本壽教授、農業•食品産業技術総合研究機構 次世代作物開発研究センターの安倍史高主任研究員、理化学研究所環境資源科学研究センターの菊地淳チームリーダーおよび金俊植基礎科学特別研究員らを中心とする国際共同研究チームによる研究成果として、2019年2月8日(英国時間)に国際学術雑誌「Ｎａｔｕｒｅ Ｐｌａｎｔｓ」のオンライン版で公開されている。
   本成果は科学技術振興機構(JST)戦略的創造研究推進事業さきがけ「フィールドにおける植物の生命現象の制御に向けた次世代基盤技術の創出(研究総括：岡田清孝)」における研究課題「化学遺伝学的手法を利用した乾燥ストレス適応型作物設計」(研究者：岡本昌憲、研究期間：2015年12月～2019年3月)、科学研究費•若手研究(Ａ)「化学遺伝学的手法によるアブシジン酸シグナル伝達機構の解明」(研究者：岡本昌憲、研究期間：2017年4月～2021年3月)、鳥取大学乾燥地研究センター共同研究(研究代表者：岡本昌憲、研究期間：2017年4月～2018年3月)、東京農業大学生物資源ゲノム解析センター 共同研究(研究代表者：岡本昌憲、研究期間：2015年4月～2016年3月)などの支援を受けて行われた。
 
＜研究の背景と経緯＞
   近年、地球規模で起こる気候変動は、大規模な干ばつの発生、および砂漠などの乾燥地の拡大といった影響をもたらし、農作物生産の主な減産要因となっている。一方コムギは先進国だけでなく、経済発展に伴ってアフリカなどの発展途上国でも特に需要が増加している。そのため、将来にわたって世界的な食糧の安定供給を実現するには、乾燥地でも育つ耐乾性に優れたコムギを開発することが急務となっている。
   これまで遺伝子の機能検証が比較的容易なシロイヌナズナなどのモデル植物では、単純に水を欠乏させる実験で植物の耐乾性が研究されてきた。しかし、乾燥地での植物生産を考慮する場合、植物が必要とする水消費量と種子収量の双方を評価する指標で研究する必要がある。そこで本研究チームはコムギの耐乾性を向上させる技術の創出を試み、その耐乾性を詳細に調べた。
 
＜研究の内容＞
   本研究チームは、植物ホルモンの１つであるアブシジン酸(ＡＢＡ)が植物の耐乾性に関与することに注目した。ＡＢＡシグナル伝達経路は高等植物に普遍的に存在することから( 図１) 、耐乾性作物の開発においてＡＢＡ受容体の利用が有効であると考えた。そこでコムギからＡＢＡ受容体(ＴａＰＹＬ)の遺伝子を単離して、その受容体タンパク質を細胞内に多く蓄積(過剰発現)することができるコムギ(以下、ＴａＰＹＬｏｘ)を世界で初めて開発することに成功した。次にＴａＰＹＬｏｘの耐乾性を評価するために、植物の生育に必要な水消費量と種子収量をさまざまな実験で詳細に調べ、その生理的特徴を明らかにした。
   ＴａＰＹＬｏｘへの水やりを止めて水欠乏状態にしたところ、ＴａＰＹＬｏｘは期待通りに耐乾性を示し( 図２) 、この性質は葉からの 蒸散(注2) 量が抑制された結果によることが分かった。ました。しかし、ＴａＰＹＬｏｘの 光合成(注3) 量は通常のコムギと変わらず、その結果驚くべきことに水消費量当たりの光合成効率は約１５パーセント増加していた( 図３) 。
   つまりＴａＰＹＬｏｘは水消費の少ない高効率な光合成を行う特性があることが明らかとなっりた。さらに種子の生産量においてもＴａＰＹＬｏｘは水消費量を抑制できる一方で、最終的に得られた種子収量や種子成分が通常のコムギと比べて変わらないことが明らかとなり、水消費量当たりの１リットルで換算した場合に生産された種子量が３５パーセント増加した( 図４) 。次に、通常のコムギでは種子生産に異常が生じる少量の水で生育させた場合、ＴａＰＹＬｏｘは種子形成の時期でも枯れずに種子が生産され、湿潤生育時と同等の種子生産量、種子の形状と成分が維持されていた( 図５) 。
   これらの結果はＴａＰＹＬｏｘが水の消費を上手く節約しながら乾燥した環境、あるいは水の利用に制限のある地域でも、種子の生産性を維持し、高品質の種子を生産できる「節水型耐乾性」の能力を獲得したことを意味している。
＜今後の展開＞
   コムギは比較的乾燥した土地で栽培されているが、干ばつや砂漠化によるコムギの減収は、今後大きな課題になることが予想される。一方アフリカをはじめとした発展途上国のコムギ需要の高まりから、コムギ栽培がこれまで困難であった乾燥地域においても栽培範囲を広げることができれば、それらの国々の食糧自給率を改善し、食糧の安定供給に貢献することが期待できる。本研究成果はこれらの問題解決の糸口になることが期待される。
   ＴａＰＹＬｏｘはコムギ自身が持つＡＢＡ受容体遺伝子を過剰発現させた遺伝子組換えコムギだが、社会的受容性を考慮し、現在、本研究チームでは野生の遺伝資源で同様の性質を持つコムギを見いだしており、今後、世界の乾燥地における実用品種開発に向けた研究と実用性の検証を行っていく予定だ。
※) 国際共同研究チーム
鳥取大学：妻鹿良亮、辻本壽
農業•食品産業技術総合研究機構：安倍史高
理化学研究所 ：金俊植、坪井裕理、菊地淳
東京農業大学：田中啓介、小林久人、坂田洋一
九州工業大学：花田耕介
カリフォルニア大学リバーサイド校：Ｃｕｔｌｅｒ Ｓｅａｎ Ｒ．
宇都宮大学：岡本昌憲 
 
＜参考図＞

・(図ＡＢＡ非存在下)通常の環境条件下では、コムギ細胞内にある脱リン酸化酵素のＰＰ２Ｃは、タンパク質リン酸化酵素のＳｎＲＫ２を阻害している。その結果、コムギの気孔は開いた状態を維持している(コムギの葉から多くの水が蒸散している状態)。
・(図ＡＢＡ存在下)一方、乾燥などの環境ストレスによりコムギ細胞内でＡＢＡの生産量が上昇すると、ＡＢＡとＡＢＡ受容体タンパク質が結合してＰＰ２Ｃを阻害する。その結果ＰＰ２ＣはＳｎＲＫ２を阻害できなくなり、ＳｎＲＫ２は自己リン酸化により活性化する。そして活性化したＳｎＲＫ２は下流へのシグナル伝達経路にある標的タンパク質をさらに活性化することにより、コムギの気孔は閉じる。気孔が閉鎖して水の蒸散量が減少することで、コムギは乾燥ストレスに対して抵抗を示す。

   水やりを停止して乾燥ストレスに対する耐性を調べた結果、ＴａＰＹＬｏｘ(Ｌ８)は通常のコムギ(コントロール株(Ｃ))に比べて、萎れにくい性質を示した。

(ａ)ＴａＰＹＬｏｘ(Ｌ８とＬ１７系統)の蒸散は少ないが、ＣO2固定は通常のコムギ(コントロール株(Ｃ))と同等であった。図４種子収量における節水性
(ｂ)蒸散量あたりのＣO2固定量の比(水利用効率)はＴａＰＹＬｏｘの方が高くなっていた。

(ａ)コムギが出穂の後、成熟していく(登熟)過程において、ＴａＰＹＬｏｘの植物体は通常コムギの植物体(コントロール株(Ｃ))に比べ、登熟までに要した水の量は明らかに少ない。
(ｂ)種子収量で両者の差は見られなかったが、ＴａＰＹＬｏｘは水消費量当たりの１リットルで換算した場合に生産された種子量が３５パーセント増加していた。
 
(ａ)通常のコムギ(コントロール株(Ｃ))に比べて、少ない水でも枯れずに種子生産が可能なコムギＴａＰＹＬｏｘ(Ｌ８)。
(ｂ)水が十分にある湿潤条件で栽培した場合、両者の種子形態に大きな差は見られないが、乾燥環境下で栽培した場合ではコントロール(Ｃ)系統の種子が委縮する傾向が見られ、ＴａＰＹＬｏｘ(Ｌ８)系統では、その萎縮が抑えられた。
(ｃ)種子の成分分析。水が十分にある湿潤土壌で栽培され収穫された種子は、コントロール(Ｃ)とＴａＰＹＬｏｘ(Ｌ８とＬ１７)の間で差はほとんどないが、乾燥環境下で栽培した場合には、コントロール(Ｃ)系統の種子成分に大きな変化が生じるのに対し、ＴａＰＹＬｏｘではその変化が起こりにくく、種子特性は湿潤環境下に近いものとなった。
 
＜用語解説＞
注1) アブシジン酸(Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄを略してＡＢＡとも記載される）
   植物ホルモンの１つであり、環境ストレスに応答して合成され、植物のストレス耐性を制御している。特に乾燥ストレスに対する応答がよく知られており、ＡＢＡの合成が進むことで、下流のシグナル伝達経路が活性化して気孔を閉じて蒸散を抑制する。さらにＡＢＡは細胞を種々のストレスから守るために、アミノ酸や糖などの適合溶質と呼ばれる有機化合物群を蓄積し、植物がストレスに抵抗するのに役立っている。
注2)蒸散
   植物の葉の表面に存在する気孔という小さな穴を介して大気中へ水蒸気を放出する現象。穴の直径は数マイクロメートル程度。葉の表面には無数の気孔が存在し、ＡＢＡによって気孔の開度は制御される。植物の約９０パーセント以上の水はこの小さな穴を介して水分が失われるとされる。これにより植物の根から地上部に向けての水の流れが形成され、根が土壌から水分を吸収する際の推進力となる。また乾燥によって気孔閉鎖が促進されると、水が道管内で保持されるため、乾燥ストレスに適応することができる。
注3) 光合成
植物が葉の表面の気孔を介して取り込んだＣO2を光のエネルギーを用いて、デンプンなどの炭水化物を合成する反応。ここでの光合成は気孔を介したＣO2同化効率を意味する。
 
＜論文タイトル＞
タイトル  “ Tuning water use efficiency and drought tolerance in wheat using ABA receptors ”( アブシジン酸受容体を用いたコムギにおける水利用効率と耐乾性の制御）
ＤＯＩ 10.1038/s41477-019-0361-8
 
＜お問い合わせ先＞
＜研究に関すること＞
岡本昌憲(宇都宮大学バイオサイエンス教育研究センター助教)Tel：028-649-5555　Fax：028-649-5555  研究室ウェブサイト：http://c-bio.mine.utsunomiya-u.ac.jp/okamoto/
妻鹿良亮(鳥取大学¥乾燥地研究センタープロジェクト研究員)Tel：0857-30-6351 研究室ウェブサイト：http://www.alrc.tottori-u.ac.jp/staff203/
安倍史高(農業•食品産業技術総合研究機構 次世代作物開発研究センター 麦研究領域 麦類形質評価ユニット主任研究員)Tel：029-838-8693
菊地淳(理化学研究所 環境資源科学研究センター 環境代謝分析研究チームチームリーダー)Tel：045-508-7220
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